Пиноцитоз. Активно реабсорбіруемие речовини в нирках

пиноцитоз - активний механізм реабсорбції білка. Деякі відділи канальцевої системи нефрона, особливо проксимальні, за допомогою піноцитозу реабсорбируют такі великі з`єднання, як молекули білка. При цьому білок прикріплюється до мембрани щіткової облямівки, мембрана в цьому місці інвагініруется в клітку аж до змикання країв і формування бульбашки, що містить молекулу білка. Опинившись всередині простору, оточеного мембраною, молекула білка розщеплюється до амінокислот, які потім через базолатеральную мембрану потрапляють в міжклітинну рідину. Оскільки пиноцитоз вимагає витрат енергії, його відносять до активної транспорту.

Максимальний транспорт для активно реабсорбіруемих речовин. Для більшості речовин, які активно реабсорбуються або секретируются, існує кількісне обмеження - межа, званий максимальним транспортом. Він пояснюється повною завантаженістю транспортних систем, залучених в перенесення речовини, коли його кількість, що потрапило в просвіт канальця (зване канал`цевой навантаженням) перевищує можливості транспортних білків і особливих ферментів, які беруть участь в перенесенні.

хорошим прикладом в даному випадку є система транспорту глюкози в проксимальному звивистих канальців. У нормі в сечі глюкоза не визначається, оскільки практично вся вона реабсорбується в проксимальному канальці. Однак коли вміст глюкози в первинній сечі перевищує можливості реабсорбції, глюкоза починає виділятися з сечею.

У дорослого людини максимальний транспорт глюкози складає в середньому 375 мг / хв, тоді як фільтрується близько 125 мг / хв (СКФ х Вміст глюкози в плазмі = 125 мл / хв х 1 мг / мл). При значному збільшенні СКФ і / або збільшенні концентрації глюкози в крові, коли канальцевая навантаження складе більше 375 мг / хв, надлишок глюкози з`являється в сечі.

На малюнку наведені співвідношення між концентрацією глюкози в плазмі, канальцевої навантаженням, максимальним транспортом глюкози і інтенсивністю виділення глюкози з сечею. Відзначимо, що при вмісті глюкози в плазмі 100 мг / дл канальцева навантаження складе 125 мг / хв, глюкоза в сечі не з`являється. Однак при збільшенні концентрації глюкози в плазмі вище 200 мг / дл канальцева навантаження складе близько 250 мг / хв, і глюкоза в невеликій кількості починає з`являтися в сечі. Момент появи глюкози в сечі називають нирковим порогом для глюкози. Відзначимо, що поява глюкози в сечі (нирковий поріг) спостерігається до досягнення максимального транспорту. Однією з причин є неоднаковість величин максимального транспорту у різних нефронів: деякі нефрони починають виділяти глюкозу перш тих, в яких значення максимального транспорту ще не досягнуто. В середньому максимальна здатність реабсорбіровать глюкозу нефронами (максимальний транспорт) становить близько 375 мг / хв.

У нормі рівень глюкози в плазмі, навіть після їжі, майже ніколи не перевищує величини, необхідної для появи її в сечі. Однак при нелікованому цукровому діабеті концентрація глюкози в плазмі досягає високих значень, збільшуючи канальцеву навантаження і приводячи до виділення глюкози з сечею. Значення максимального транспорту для речовин, активно реабсорбіруемих в канальцях, такі.
Максимальний транспорт для активно секретується речовин. Для активно секретується речовин також характерний максимальний транспорт.

Активно реабсорбіруемие речовини, для яких максимальний транспорт не характерний. Частою причиною кількісних обмежень в реабсорбції речовин перенасичення системи переносників в зв`язку зі збільшенням канальцевої навантаження. Для пасивно реабсорбіруемих речовин максимальний транспорт не характерний, тому що інтенсивність їх перенесення визначається іншими факторами, такими як: (1) електрохімічним градієнтом дифузії через мембрану- (2) проникністю мембрани для речовини-(3) часом знаходження розчиненої речовини в просвіті канальця. Такий транспорт називають градієнт-час-залежним, оскільки його інтенсивність визначається електрохімічним градієнтом і часом, протягом якого речовина знаходиться в канальці, що, в свою чергу, залежить від об`єму рідини, що протікає по канальцу. Транспорт деяких активно реабсорбіруемих речовин є градієнт-час залежним.

Розглянемо, наприклад, реабсорбцію натрію в проксимальному канальці. Основним аргументом на користь того, що для його реабсорбції максимальний транспорт не характерний, є наявність інших обмежуючих факторів, що знижують реабсорбцію.

наприклад, максимальна транспортна здатність натрій-калієвої АТФ-ази, розташованої на базолатеральной поверхні мембран епітеліоцитів проксимальних канальців, зазвичай набагато вище реального обсягу реабсорбіруемого натрію, оскільки значна його кількість, що виділяється насосом назовні, витікає через щільні контакти між клітинами назад в просвіт канальця. Інтенсивність витоку залежить від ряду факторів: (1) проникності щільних контактів- (2) природних сил, що визначають інтенсивність масового переміщення речовини з міжклітинної рідини в перітубулярние капіляри. Транспорт натрію в проксимальних канальцях визначається швидше градієнт-час-залежними причинами, ніж закономірностями максимального транспорту. Це означає, що чим вище стає концентрація натрію в проксимальному канальці і чим менше об`ємна швидкість рідини в його просвіті, тим інтенсивніше він реабсорбируется.

У більш дистальних частинах нефрона контакти між сусідніми епітеліоцитами стають для натрію все менш проникними. У цих областях реабсорбция іонів Na + виражається максимальним транспортом, схожим з активним механізмом реабсорбції інших речовин. Більш того, цей максимальний транспорт може зростати у відповідь на вплив таких гормонів, як альдостерон.