Провідна система серця

Міокард передсердь і шлуночків, розділений фіброзними кільцями, синхронізується у своїй роботі провідною системою серця, єдиної для всіх його відділів (рис. 1.30).


Мал. 1.30. Схематичне зображення провідної системи серця: 1 - верхня порожниста Відень 2 - синусно-передсердний вузол-3 - передній межузловой і міжпередсердної тракт Бахмана- 4 - середній межузловой тракт Венкебаха- 5 - задній межузловой тракт Горела- 6 - передсердно-шлуночковий вузол-7 - передсердно-шлуночковий пучок- 8 - ліва ніжка предсердно-шлуночкового пучка-9 - права ніжка пучка Гіса- 10 - субендокардіальних мережу волокон Пуркінье- 11 - нижня порожниста Відень 12 - вінцевий сінус- 13 - передня гілка лівої ніжки пучка Гіса- 14 - аорта- 15 - задній легеневий стовбур.


Структури, які генерують і передають імпульси до передсердним і вентрікулярную кардиомиоцитам, що регулюють і координують скоротливу функцію серця, спеціалізовані і складні. Провідна система серця за своєю гистоструктура і цитологічним характеристикам істотно відрізняється від інших відділів серця. Анатомічно провідна система включає синусно-передсердний і передсердно-шлуночковий вузли, міжвузлові і міжпередсердної провідні шляхи, передсердно-шлуночковий пучок (пучок Гіса) спеціалізованих м`язових клітин, який чи ліву і праву ніжки, субендокардіальний мережу волокон Пуркіньє.

Синусно-передсердний вузол

Синусно-передсердний вузол розташований з латерільной боку над підставою правого вушка у місця впадання верхньої порожнистої вени в праве передсердя, від ендокарда якого його відділяє тонкий прошарок сполучної і м`язової тканини. Має форму сплощеного еліпса або півмісяця, горизонтально розташованого під епікардом правого передсердя. Довжина вузла 10-15 мм, висота - до 5 мм, товщина - близько 1,5 мм. Візуально вузол слабо відрізнити від навколишнього його міокарда, незважаючи на капсулоподібної скупчення сполучної тканини по периферії.

Тканина синусно-передсердного вузла майже на 30% складається з переплетених в різних напрямках пучків колагенових фібрил різної товщини з невеликою кількістю еластичних волокон і клітин сполучної тканини. Тонкі м`язові волокна із спеціалізованих клітин діаметром 3-4,5 мк розташовані безладно з нерівномірними проміжками, виконаними інтерстіцием, мікросудинами, нервовими елементами, орієнтовані по колу судини, лише поблизу центральної артерії, яка живить вузол. По периферії вузол оточений значною кількістю фіброеластіческой тканини з великою мережею капілярів, тут же розташовані нервові ганглії, поодинокі гангліозних клітини і нервові волокна, у великій кількості проникають в тканину вузла.

Синусно-передсердний вузол дає початок множинним шляхах, які проводять імпульси, що генеруються Спеціалізоване клітинами. Від нього відходять латеральні пучки до правого вушка, нерідко - горизонтальний пучок до лівого вушка, задній горизонтальний пучок до лівого передсердя і усть легеневих вен, пучки до верхньої і нижньої порожнистих вен, медіальні пучки до межвенозному м`язовому пучку міокарда. Дані м`язові пучки провідної системи є факультативними анатомічними утвореннями, відсутність того чи іншого з них може не надавати помітного впливу на роботу серцевого м`яза.

Міжвузлові шляхи проведення імпульсів

Найбільш функціонально значущими є спадні шляху. Передній межузловой тракт, пучок Бахмана, бере початок від переднього краю синусно-передсердного вузла, проходить спереду і ліворуч від верхньої порожнистої вени у напрямку до лівого передсердя, продовжуючись до рівня лівого вушка. Від пучка Бахмана відгалужується передній межузловой пучок, далі самостійно наступний в міжпередсердної перегородці до передсердно-шлуночкового вузла. Середній між вузловий тракт, пучок Венкебаха, відходить від верхнього і заднього країв сінусно- предсердного вузла. Проходить єдиним пучком позаду верхньої порожнистої вени, розділяючись потім на дві нерівні частини, менша з яких слід до лівого передсердя, а основна триває по міжпередсердної перегородці до передсердно-шлуночкового вузла. Задній межузловой тракт, пучок Тореля, виходить з заднього краю синусно-передсердного вузла. Він розглядається як основний шлях межузлового проведення імпульсів, його волокна слідують по прикордонному гребінцю, утворюють основну частку волокон евстахиева гребеня, слідуючи далі до передсердно-шлуночкового вузла по міжпередсердної перегородці. Частина волокон перегородочной частини всіх трьох трактів переплітається в безпосередній близькості від передсердно-шлуночкового вузла, проникаючи в нього на різних рівнях. Окремі волокна міжпередсердної і міжвузлових трактів за структурою схожі з волокнами Пуркіньє шлуночків, інші складаються з звичайних передсердних кардіоміоцитів.

Предсердно -шлуночковий вузол

Предсердно -шлуночковий вузол зазвичай локалізована під ендокардит правого передсердя на правому фиброзном трикутнику в нижній частині межпредсердечной перегородки, над прикріпленням септальних стулки правого AV-клапана і кілька спереду від гирла венечного синуса. Найчастіше овоидной, веретеноподібної, дисковидной або трикутної форми, його розміри коливаються в межах від 6х4х05 до 11х6х1 мм.

У структурі передсердно-шлуночкового вузла, як і в робочому міокарді, м`язовий компонентпреобладает над сполучною тканиною. На відміну від синусно-передсердного вузла, він є м`язовим освітою з менш розвиненим сполучнотканинним остовом. Тканина вузла як би розмежована на дві частини крово- постачає його артерією і платівкою сполучної тканини, що з`єднує стінку цього судини і фіброзне кільце. Від решти тканини правого передсердя вузол відокремлює прошарок жирової клітковини. Між передсердно-шлуночкових вузлом і гирлом венечного синуса компактно розміщені численні парасимпатические ганглії. У м`язових волокон товщиною до 5 мкм поздовжнє, косе і поперечне напрям. Тісно переплітаючись, вони утворюють лабіринти, що впливають на електрофізіологічні властивості тканини.

пучок Гіса

Від передсердно-шлуночкового вузла відходять верхній, задній і передсердно-шлуночковий пучки Гіса, причому тільки останній виявляють в 100% спостережень. Кордоном між пучком Гіса, який відходить від передній частині передсердно-шлуночкового вузла, є його звужену ділянку, перфоруючий правий фіброзний трикутник в місці з`єднання з верхньої перетинчастої частиною міжшлуночкової перегородки. Довжина пучка коливається в межах 8-20 мм при ширині 2-3 мм, товщиною 1,5-2 мм і корелює з формою серця.

По довжині пучок Гіса складається з двох частин: короткої інтрафіброзной, що проходить крізь тканину правого фіброзного трикутника, і більш протяжної перегородочной, що залягає в міжшлуночкової перегородки у вигляді сірувато-блідого тяжа, який з віком набуває жовтуватий відтінок через накопичення жирової тканини. На поперечних розрізах складові його м`язові волокна розділені сполучнотканинними прошарками на групи, консолідовані у вигляді неправильного трикутника або фігури овоидной форми. Предсердно -шлуночковий пучок Гіса по всьому периметру оточений щільною фіброзною тканиною, розмір його клітин зростає в міру віддалення від вузла.

Під перетинчастої частиною, на рівні правого синуса аорти, пучок Гіса роздвоюється на дві ніжки, як би "сідлаючи" гребінь м`язового ділянки міжшлуночкової перегородки. Більш потужна права ніжка, яка зберігає вид пучка, проходить по правошлуночкової стороні міжшлуночкової перегородки, віддаючи гілки всіх стінок ПШ. У більшості випадків її вдається простежити дощенту передній сосочковой м`язи, і лише в окремих спостереженнях вона втрачається вже на рівні середини міжшлуночкової перегородки.

Топографічно права ніжка пучка Гіса поділяється на верхню, складову третину довжини дощенту перегородкових сосочкових м`язів, середню - до перегородкова-крайової трабекули, і нижню, розташовану в ній і в підставі передньої сосочковой м`язи. Верхня частина цієї ніжки проходить субендокардіальний, наступна - інструментально, а нижня знову повертається під ендокард. Нижній ділянку ніжки дає початок дистальним гілкам: переднім, що йде до передньої стінки шлуночка, заднім - до трабекулу задньої стінки шлуночка, і латеральним, наступним до правого краю серця.

Ліва ніжка предсердно-желудочкового пучка з`являється під ендокардит лівого боку міжшлуночкової перегородки з-під задненижней краю перетинчастої частини перегородки між шлуночками на рівні синусів аорти. У лівій ніжці розрізняють стволовую і розгалужену частини. Стовбурові розділяється на передню гілку, що йде до передньої стінки ЛШ і розташованої на ній сосочковой м`язі, задня - до його задній стінці і сосочковой м`язі. При розподілі ніжки на більшу кількість гілок додаткові відгалуження йдуть до верхівки серця.

На периферії вторинні гілки лівої ніжки розсипаються на більш дрібні пучки, які входять в трабекули і утворюють сетевідние зв`язку між собою. Пучкові будови менш компактній лівої ніжки і обох її гілок, що прямують до передньої і задньої сосочковим м`язам, як і їхня межа з тканиною робочого міокарда, виражені значно слабше, ніж правою. Сполучнотканинний і судинний компонент в них представлені гірше, ніж в інших ділянках провідної системи. Клітини провідної системи утворюють під ендокардит сильно ветвящуюся мережу, елементи якої розмежовуються сполучнотканинними прошарками, що включають судинні та нервові структури.

Структура клітинних елементів

Будова клітин провідної системи серця визначається їх функціональною спеціалізацією. В її неоднорідному клітинному складі по морфофункциональним ознаками виделяюттрі типу спеціалізованих кардіоміоцитів. Клітини I типу - П-клітини, типові нодальной або провідні пейсмейкерной - неправильної видовженої форми. Ці невеликі міоцити діаметром 5-10 нм, зі світлою саркоплазмою і досить великим центрально розташованим ядром віддають численні цитоплазматичні відростки, що звужуються до кінців і щільно переплітаються між собою. П-клітини утворюють невеликі групи - кластери, розмежовані елементами пухкої сполучної тканини. Кластери П-клітин оточені загальною базальноїмембраною товщиною 100 нм, яка глибоко проникла в міжклітинні щілини. Їх сарколеммой утворює численні кавеоли, а замість Т-системи - нерегулярно визначаються глибокі тунельні инвагинации діаметром 1-2 мкм, в які проникає інтерстицій і іноді - нервові елементи.

Контрактільний апарат П-клітин представлений рідкісними, хаотично перехресними миофибриллами або довільно орієнтованими вільно лежать тонкими і товстими протофібрілла і їх пучками, нерідко в комплексі з полірібосомамі. Тонкі міофібрили складаються з пухко упакованих филаментов з невеликою кількістю саркомерів, диски яких виражені нечітко, Z-лінії неоднаковою товщини, іноді переривчасті, а електронно-оптично щільне речовина часто виходить за межі міофібрил. Обсяг, займаний миофибриллами в П-клітинах, становить не більше 25% такого в вентрикулярних кардиомиоцитах. Рідкісні мітохондрії неоднакового розміру і форми з внутрішньою структурою, значно спрощеною в порівнянні з клітинами робочого міокарда, безладно розкидані у великій кількості світлої саркоплазме, навколишнього відносно велике ядро, яке розташоване в центральній зоні. Гранули глікогену нечисленні.

Слабо розвинений саркоплазматический ретикулум розподілений переважно по периферії клітини, причому його термінальні цистерни іноді формують типові функціональні контакти з плазмолеммой. У цитоплазмі містяться вільні гранули рибонуклеопротеидов, елементи гранулярного ретикулума, комплексу Гольджі, лізосоми. Стабільність форми цих досить бідних органеллами клітин підтримують численні хаотично розташовані елементи цитоскелета - так звані проміжні філаменти діаметром близько 10 нм, часто закінчуються в щільному речовині десмосом.

Клітини II типу - перехідні або латентні пейсмейкер - неправильної видовженої отростчатой форми. Вони коротше, але товщі робочих кардіоміоцитів передсердь, нерідко містять два ядра. Сарколеммой перехідних клітин часто утворює глибокі інвагінації діаметром 0,12-0,16 мкм, вистелені гликокаликсом, як і в Т-Тубуль. Ці клітини багаті органеллами і мають менше недиференційованої саркоплазми, ніж П- клітини, їх міофібрили орієнтовані вздовж довгої осі, товщі і складаються з більшої кількості саркомерів, в яких слабо виражені Н і М-смужки. Мітохондрії, розташовані між миофибриллами, за своєю внутрішньою організацією наближаються до таких клітин робочого міокарда, кількість глікогену не постійно.

Клітини III типу подібні клітинам Пуркіньє - провідні міоцити, на поперечних зрізах виглядають об`ємніше інших кардіоміоцитів. Їх довжина становить 20-40 мкм, діаметр - 20 50 мкм, утворені ними волокна мають більше поперечний переріз, ніж в робочому міокарді, але неоднакову товщину.

клітини Пуркіньє відрізняють також велика вільна від міофібрил перінуклеарним зона, виконана світлої вакуолизированной саркоплазмою, велике округле або нагадує прямокутник ядро з помірною концентрацією хроматину. Їх контрактільний апарат розвинений слабкіше, а система пластичного забезпечення - краще, ніж в вентрикулярних кардиомиоцитах. Сарколеммой утворює численні кавеоли, поодинокі, нерегулярно розташовані Т-Тубуль і глибокі, що досягають аксиальной зони клітини-тунелі діаметром до 1 мкм, вистелені базальноїмембраною.

міофібрили, розташовані в субсарколеммной зоні, іноді розгалужуються і анастомозируют. Незважаючи на нечітку орієнтування по довжині клітини, вони, як правило, закріплені в обох вставних дисках. Упаковка миофиламентов в миофибриллах досить пухка, гексагональних розташування товстих і тонких протофібрілл не завжди витримується, в саркомер слабо виражені Н смужка і мезофрагма, відзначається поліморфізм в структурі Z-ліній.

У саркоплазме видно вільно зважені розрізнені і зібрані в комплекси товсті і тонкі філаменти цитоскелету, пов`язані з полісомах, мікротрубочки, лептофібрілли з періодом 140-170 нм, рибосоми і гранулиглікогена, нерідко заповнюють всю вільну саркоплазму. Нечисленні елементи саркоплазматичного ретикулуму розташовуються навколо міофібрил і під сарколеммой, іноді утворюють субсарколеммние цистерни. Мітохондрії помітно менше, ніж в робочих кардіоміоцитах, розташовані як уздовж міофібрил, так і перінуклеарним у вигляді невеликих скупчень. Тут же відзначаються профілі гранулярного ретикулума, пластинчастого комплексу, лізосоми, облямовані везикули.

В цілому, П-клітини провідної системи, що генерують імпульси, відрізняються найнижчим рівнем морфологічної диференціювання, який поступово підвищується в міру наближення до робочих кардіоміоцитів шлуночків, досягаючи тут максимального значення. Об`єднання різних типів клітин в єдину систему генерації та проведення імпульсу визначається необхідністю синхронізації цього процесу у всіх відділах серця.

міоцити провідної системи серця мають не тільки цитоморфологические, але імуно-та гістохімічні відмінності від клітин робочого міокарда. Все міоцити провідної системи, за винятком П-клітин предсердно-синусового вузла, багатше гликогеном, який присутній в них не тільки в легко метаболізуються &beta - формі, а й у вигляді більш стійкого комплексу з білками - десмоглікогена, що виконує пластичні функції. Активність гликолитических ферментів і глікогенсинтетазу в провідних кардиомиоцитах щодо вище, ніж ензимів циклу Кребса і дихального ланцюга, тоді як в робочих кардіоміоцитах це співвідношення має зворотний характер відповідно до змісту мітохондрій. В результаті міоцити передсердно-шлуночкового вузла, пучка Гіса та інших відділів провідної системи стійкіше до гіпоксії, ніж решта міокард, незважаючи на більш високу активність АТФази. У тканини провідної системи відзначається інтенсивна реакція на холін естераз, відсутня в міокарді шлуночків, і значно більша активність лізосом мінімальних гидролаз.

Розподіл міоцитів різних типів, характер і будова контактів клітин в різних відділах провідної системи визначається їх функціональною спеціалізацією. У серединній зоні синусно-передсердного вузла розташовані найбільш рано активуються П-клітини - пейсмейкер, що генерують імпульс. Його периферію займають перехідні клітини II типу, П-клітини контактують тільки з ними. Перехідні клітини опосередковують проходження імпульсу до міоцитах передсердь, уповільнюють його поширення. Контакти П-клітин нечисленні, мають спрощене будова і вельми довільну локалізацію. У більшості випадків представлені простим зближенням плазмолеми суміжних клітин, фіксується поодинокими десмосомами. Цитологічний склад передсердно-шлуночкового вузла більш різноманітний. У ньому присутні клітини, за структурою дуже близькі до пейсмейкерной, краніодорсальную частину займають міоцити II типу, а дистальнівідділи складаються з швидше проводять імпульс Пуркіньє-подібних проводять міоцитів III типу.

Деякі дослідники виділяють в складі вузла три зони, що відрізняються за морфологічними і електрофізіологічних характеристик: АN, перехідну від передсердного міокарда до вузлової тканини, що складається в основному з перехідних клітин, і N Н-зону, прикордонну з пучком Гіса, переважно формується поліморфними перехідними Пуркіньє-подібними клітинами.

Контакти перехідних міоцитів з типовими нодальной П-клітинами мають більш просту будову, ніж їх з`єднання між собою, з передсердними робочими миоцитами або клітинами III типу. Міжклітинні стики утворюють лише непротяжних і бідні осміофільние матеріалом проміжні зони, а десмосоми і мініатюрні Нексус відзначають досить рідко.

Міжклітинні контакти міоцитів III типу між собою і з оточуючими скорочувальними кардиомиоцитами організовані складніше і за своєю структурою ближче до характерних для робочого міокарда. Внаслідок більш впорядкованого розташування міофібрил вони орієнтовані поперек довгої осі клітин і замет- але рідше утворюються бічними поверхнями їх апікальних зон. Поперечно розташовані вставні диски відрізняє велика протяжність добре виражених проміжних зон. Наявність протяжних нексусов при бічних контактах значно підвищує провідність цих м`язових волокон і полегшує передачу імпульсів на робочий міокард. Вставні диски між клітинами Пуркіньє іноді мають косе розташування або V-подібну форму. Подібна орієнтація і слабка звивистість проміжних зон відповідають більш примітивного будовою їх вставних дисків в порівнянні з робочими клітинами.




В.В. Братусь, А.С. Гавриш "Структура і функції сердечено-судинної системи"

Поділитися в соц мережах: