Морфологія і класифікація збудників мікозів лор-органів

Збудники мікозів ЛОР-органів відносяться до різних сімейств, подклассам і класам грибів. Гриби- це велика група організмів, яка об`єднує понад 100 000 видів. На відміну від хлорофільних рослин вони не здатні асимілювати вуглекислий газ повітря і отримують вуглець у вигляді готових органічних сполук. У той же час гриби володіють багатьма ознаками, властивими іншим рослинним організмам.

Клітини грибів мають різні форми і величину: від декількох мікрон (дріжджові) до десятків і сотень мікрон (мукорової), і складаються з оболонки, цитоплазми, ядра, вакуолей і ряду включень. Лише у небагатьох грибів в оболонці клітин (ооміцети) міститься целюлоза. У решти оболонка складається з полісахаридів і деякої кількості хітину, який тотожний хітин зовнішнього покриву тіла комах і більше ні в яких рослині не зустрічається. Оболонка багатьох патогенних грибів чітко видна при мікроскопічному ісследованіі- іноді вона буває двухконтурной.

У клітинах грибів є кулясте ядро з нуклеоламі. У великих клітинах іноді буває кілька ядер. Клітини грибів містять включення. До складу клітини гриба постійно входять глікоген, жир, волютин, дещо рідше - пігменти і солі органічних кислот. Вегетативне тіло грибів, зване грибницею чи міцелієм, складається з безбарвних або забарвлених ниток - гіфів. Міцелій являє собою круглу трубку різного діаметру - від 1 до 10 мкм.

Гриби зазвичай розділені поперечними перегородками на клітини. Такий міцелій називають багатоклітинних, або септірованного, на відміну від одноклітинного - несептірованного. Найбільш тонкими є нитки променистих грибів, діаметр яких 0,1-5 мкм. Найширший міцелін у мукорових грібов- 10-15 мкм. У довжину міцелій досягає великих розмірів, особливо великими є спорангієносцями Zygomycetes- міцелій цих грибів не має перегородок і є одноклітинним, довжина його від 4 до 40-50 мкм і більше.

Розгалуження здійснюється бічними виростами гіф. Зазвичай одна клітина міцелію дає 1, рідше 2 або 3 виросту. Бічні вирости можуть з`єднуватися (анастомозірованной) між собою. Сплетення міцелію створюють грибницю.

Кінцеві нитки у ряду грибів утворюють характерні розгалуження, які відомі під назвами «роги північного оленя», «канделябри», «Гребешкова органи», «амебоидние міцелій». Мнцеліальние нитки в культурах деяких грибів збираються в паралельні ряди, утворюючи пучки, так звані коремні. Вони утворюються з повітряного міцелію культур грибів - окремих видів дерматофітів, споротрнхумов.

За способом розмноження розрізняють вчинені гриби, які мають статевий цикл розвитку, і недосконалі, які розмножуються безстатевим шляхом. При статевому способі розмноження здійснюється в результаті злиття жіночої і чоловічої гамет. Вегетативне розмноження відбувається шляхом поділу, брунькування, проростання і різноманітного спороношення. При проростанні забезпечується розвиток міцелнальной основи гриба - грибниці. Найбільш поширені форми розмноження грибів - простий розподіл і брунькування.

Засобом розмноженні і поширення грибів у зовнішньому середовищі є суперечки

У сприятливих умовах на елективних поживних середовищах і у зовнішньому середовищі вони утворюються в дуже великій кількості, але інтенсивність спороутворення у різних грибів різна. З споруляції пов`язана і життєва активність грибів, а часто і їх патогенні властивості. Так, артроспори забезпечують патогенність кокцідіоідний гриба, а велика кількість мікроконндій - окремих видів дерматофітів [Саркнсов A. X. та ін., 1972- Кашкнн П. Н., Шеклаков Н. Д., 1978].

Спори можуть утворюватися всередині міцелію (ендоспори) і поза ним - на грибниці, з боків або на кінцях міцелію (екзоспори). Ендоспори дозрівають усередині міцелію в особливих клітинних утвореннях - спорангіях, сферул або ж утворюються шляхом фрагментації міцелію. До Ендоспори відносять інтеркаларние і кінцеві хламідоспори.

Ендоспори скоєних грибів виникають в результаті статевого процесу. Розрізняють сім груп суперечка скоєних грибів [Langeron М., Vanbreuseghem R., 1952J:
I група - запліднена клітина округлої форми.

II - зігоспори, що утворюються в результаті злиття рівнозначних гілок двуволой грибниці одного і того ж гриба або гілок двох різних за родом грибниць. Вони властиві мукорової грибам.

III - аскоспори, т. Е. Статеве розмноження здійснюється шляхом утворення аскоспор: з`єднуються статеві ядра клітин зливаються в аске (сумці), після чого відбувається редукційний розподіл (нове ядро клітини зазвичай ділиться тричі). Навколо цих ядер утворюються аскоспори, кількість яких в асках від 4 до 15, що відповідає поділу ядер. Форма аскоспор різна: циліндрична, веретеноподібна, чечевіцеподобная.

IV - базідіосіори, що утворюються на спеціальних клітинах - базндіях. Базідіосіори властиві базидіоміцетів.

V - спорангіоспори, характерні для мукорових грибів. Спорангіоспори розвиваються в спеціальних утвореннях - спорангіях, розміри яких досягають 300 мкм. При розриві спорангия звільняються спорангіоспори, які дають початок новим грибниці.

VI - ендоспори тканинних форм збудників кокцідіондоза і ріноспорідноза, що розвиваються в спеціальних утвореннях - сферул. Залежно від ступеня зрілості і особливостей різних видів грибів сферул можуть бути різного характеру і розміру-від 40 до 200 мкм. В результаті дозрівання сферул в них утворюються численні ендоспори, які після розриву зрілої сферул звільняються і дають початок новим сферул.

VII група - хламндоспори, які утворюються по ходу міцелію (інтеркаларние) або на його кінцях (термінальні). Форма хламідоспор овальна, чітко виражена їх стінка. Хламідоспори розвиваються у багатьох грибів, особливо в зрілих культурах.

Вегетативне розмноження грибів може здійснюватися шматочками грибниці, склероціями, спорами, що виникають в результаті розчленування гіф міцелію. Артроспори утворюються в результаті фрагментації міцелію, розпаду гіф на окремі короткі клітини. У культур грибів утворюється велика кількість Артро-суперечка на повітряному міцелії.

Бластоснори властиві дріжджовим і дрожженодобним грибам. Вони утворюються шляхом брунькування материнської клітини. При брунькування молода клітина може не відділятися від материнської, утворюючи гломерули і псевдоміцелій, характерний для дріжджоподібних грибів. Ондіі-це округлі освіти, які виникають в результаті ущільнення оболонки клітини гриба і розташовуються по ходу міцелію.

У більшості ботанічних класифікацій все гриби розділені за морфологічними ознаками, при цьому за основу прийнято будова органів плодоношення (спороношения). Розрізняють такі класи грибів:
Chytridiomycetes - хітрідноміцети, серед яких патогенних для людини видів немає. Це внутрішньоклітинні паразити водоростей, рослин і тварин, що мешкають у воді, іноді - вищих наземних рослин. Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою рухливих зооспор. Статевий процес відбувається у вигляді каплиці ізогамети або злиття вегетативних особин

Oomycetes- ооміцети, окремі представники яких є збудниками захворювань риб п рослин Безстатеве розмноження здійснюється зооспора. Статевий процес оогамном.

Zygomycetes - зігоміцети, міцелій яких несентірованний, добре розвинений. Розмноження відбувається як безстатевим (спорангноспорамі пли конидиями), так і статевим (злиття гетсрогамних клітин) шляхом. До зігоміцетам відносяться гриби пологів Mucor, Rhizopus ,. Absidia, що викликають мікози у людини і тварин.

Ascomycetes - аскомнцети, мають багатоклітинний міцелій. Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою конідій, статевий - шляхом утворення ендогенних спор-аскоспор - в асках. Клас аскомицетов включає найбільш численну групу умовно-патогенних і патогенних грибів-дерматофіти, Aspergillus, Penicillium, збудники гістоплазмозу.

Basidiomycetes - базидіоміцети - розмножуються базидиоспорами - екзогенними спорами, що розвиваються на спеціальних клітинах - базндіях. Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою конідій. Міцелій багатоклітинний Серед базидиомицетов багато капелюшних грибів, як отруйних, так і їстівних, а також паразитів різних рослин, тварин і людини.

Deuteromycetes - деутероміцети, недосконалі гриби (Fungi imperfecti). Вони об`єднані по одному прізнаку- у всіх цих грибів невідомий статевої процес в циклі розвитку. По суті це штучно створена група, так як в ній об`єднані гриби з різними морфологічними ознаками. У багатьох грибів, що викликають різні захворювання людини і тварин, невідомий статевий спосіб відтворення. Мабуть, частина цих грибів втратила статевої цикл в процесі еволюції.

У іншій частині в міру розширення і поглиблення знань виявляється статевий спороношение і таким чином встановлюється справжній стан цих грибів відповідно до їх филогенетическими зв`язками. У групі недосконалих грибів ще залишається багато патогенних грибів - збудники кандидозу, хромомікозі, сперотріхоза, фузаріозу, різних міцетом п ін.

Однак не завжди ботанічна класифікація, навіть найдосконаліша, може задовольнити клініцистів. Інтереси ботаніків і лікарів-мікологів не збігаються, оскільки ботаніки займаються вивченням морфології грибів, їх філогенетичних зв`язний, досконалими формами спороношення, а лікарів в значно більшою мірою цікавлять саме паразитична стадія розвитку гриба, його морфологія в тканинах, реакція макр організму на впровадження гриба, клініка і епідеміологія захворювання. У зв`язку з цим виникла потреба в клінічних класифікаціях.

Клінічні класифікації

Існує багато таких класифікацій [Черногубов І. А, J931- Аравійський А. Н., 1961- Арієвич А. М., 1963- Шеклаков І. Д., 1976- Saburo R., Unna Д., 1880 Baker R., 1945- Rieth І., 1958, и др.]. Клінічна класифікація мікозів повинна відповідати ряду вимог: в ній виділені паразитарні властивості гриба, місця її проживання, локалізація ураження, епідеміологія мікозів. Звичайно, майже будь-яка класифікація досить схематична і не може включати численні форми клінічних проявів мікозу.

Протягом ряду років клініцисти-мікологи в своїй практичній діяльності і при описі різних груп мікозів використовували класифікацію, розроблену А. М. Арієвич (1963). Вона заснована на реакції макроорганізму на впровадження гриба, етіології, епідеміології та локалізації мікозів. Автор виділяє чотири групи захворювань: 1) кератомікози- 2) епі-дермомікози- 3) тріхомікози- 4) глибокі, системні мікози.

До групи кератомикозов включені грибкові захворювання, збудники яких паразитують в поверхневому роговому шарі шкіри або на кутикули волоса і не викликають запальної реакції глубжележащих шарів шкіри-отрубевндний лишай, еритразма, вузлувата трнхоспорія.

До епідермомікози віднесені захворювання, збудники яких паразитують в роговому шарі шкіри, нігтьових пластинках і викликають чітку запальну реакцію глубжележащих шарів шкіри: пахова епідермофітія, епідермофітія стоп, руброфітня стоп і кистей. У цю ж групу включені поверхневий кандидоз шкіри і слизових оболонок (поверхневий геотріхоз шкіри і слизових оболонок), плісняві мікози шкіри п слизових оболонок.
До тріхомікозов віднесені трихофития, мікроспорія, фавус, при яких гриби паразитують в роговому шарі шкіри, викликаючи запальну реакцію всієї шкіри, і вражають речовина волоса.

До групи глибоких мікозів входять захворювання, збудники яких можуть вражати не тільки шкіру і слизові оболонки, але також м`язи, кістки і внутрішні органи. До глибокою системною микозам віднесені бластомикоз Гнлкрпста (північноамериканський), пар кокцідіоідоз (південноамериканський бластомікоз, хвороба Альмейди-Лютца-сплендор). криптококоз, кокцидіомікоз, гнетоплазмоз, рпноспорідіоз, споротрихоз, хромомнкоз, вісцеральний кандидоз, вісцеральний геотріхоз, вісцеральні цвілеві мікози.

На наш погляд, ця клінічна класифікація лише частково може бути використана при розгляді мікотнческіх поразок ЛОР-органів. Так, мікотіческне ураження слизової оболонки верхніх дихальних шляхів, згідно з цією класифікацією, повинні бути віднесені до епідермомікози, а всі інші захворювання цієї локалізації - до глибокою системною микозам. Однак таке розмежування не завжди може бути науково обґрунтовано і застосовано на практиці. Так, наприклад, поверхневі ураження слизових оболочек- кандидоз, геотріхоз і ін. - Можуть бути початковими проявами загального системного мікозу.

Отже, правильніше розглядати ці захворювання як прикордонні мікози - перехідну групу між епідермомікози і глибокими системними мікозами. Також не зовсім правильно відносити до різних груп - епідермомікози і глибоких мікозів-такі захворювання, як аспергільоз, мукороз і інші ураженні верхніх дихальних шляхів, оскільки за клінічним перебігом ці захворювання навіть на початку розвитку можна розглядати як поверхневі епідермомікози, так як дли них характерне швидке перехід в остеоміелітнческую форму.

Невірно також відносити всі види отомікоза до глибоких мікозів, як це представлено в описаній вище класифікації. Мікотіческой ураження зовнішнього слухового проходу правильніше розглядати в групі епідермомікози, оскільки при ньому уражається тільки шкіра. У той же час не можна окрему нозологічну форму захворювання, зокрема отомікоз, відносити до різних груп, як це слід було б зробити, виходячи з основних принципів побудови класифікації, запропонованої А. М. Арієвич.

З позиції правильного розгляду мікотнческіх отоларінгологічних захворювань інші клінічні класифікації мікозів також недосконалі і не задовольняють всім необхідним вимогою. О. К Хмельницький (1973) запропонував оригінальну класифікацію, в якій всі найбільш часто зустрічаються глибокі мікози розділені відповідно морфологічною будовою і поведінки грибів-збудників глибоких мікозів в уражених тканинах. Як і інші мікологи, він розрізняє поверхневі і глибокі мікози, останні ділить на чотири групи.

До I групи автор відніс захворювання, збудники яких виявляють в уражених тканинах в основному у вигляді нитчастих і волокнистих структур: аспергільоз, пеніцілліоз, кандидоз, нокардноз, геотріхоз. У II групу включені захворювання, при яких утворюються характерні променисті скупчення - друзи. До III групи віднесені захворювання, збудники яких виявляють в тканинах у вигляді округлих тіл різної величини: крінтококкоз, північноамериканський бластомікоз, американський бластомікоз, споротрихоз, гістоплазмоз, хромомнкоз. У IV групу автор включив глибокі мікози, при яких гриби виявляються в тканинах у вигляді сферул і спорангіев, що містять всередині ендоспори: кокцідіондоз і ріноспорідіоз.

Такий розподіл вісцеральних мікозів, звичайно, ні в якій мірі не грунтується на головних принципах клінічної мікології - етіологічної і клінічної характеристиці захворювання, але в той же час воно раціонально з практичної точки зору і важливо для морфологів. Знати цю класифікацію необхідно і клініцистам-мікології, які при комплексній діагностиці глибокого мікозу повинні правильно оцінювати гістологічну картину - деталі взаємин гриба і тканини. Мікологи повинні бути знайомі не тільки з істинним будовою грибів, що вивчаються в культурі і патологічному матеріалі, але і з особливостями будові різних патогенних грибів в тканинах.

На наш погляд, найбільш раціональної, є клінічна класифікація, розроблена Н. Д. Шеклакову (1976), побудована з урахуванням сучасних уявлень про етіологію і епідеміології мікозів. У ній враховано низку моментів, які не відображені в попередніх класифікаціях. З позиції отоларингології більш правильно і зручно виділити в окрему групу кандидоз, оскільки це одне з провідних захворювань в патології верхніх дихальних шляхів. У цій класифікації також більш широко представлені глибокі системні мікози- аспергільоз, пенпцілліоз, мукороз виділені -як окремі нозологічні групи захворювань (в розроблених раніше класифікаціях вони об`єднані в групу цвілевих мікозів), що, безсумнівно, важливо для оториноларингології, оскільки саме ці захворювання домінують серед мікозів ЛОР-органів-актиномікоз і нокардноз виділені в групу псевдомікози

Для того щоб більш детально ознайомити отоларингологів з класифікацією, запропонованою Н. Д. Шеклакову, наводимо згадані два її розділу в повнішому вигляді, так як мнкотіческне захворювання верхніх дихальних шляхів і вуха відносяться до цих груп.

Опис мікозів ЛОР-органів в наступних розділах монографії проводили в основному в відповідності з цією класифікацією, але точно дотримуватися її не представлялося можливим. При розгляді аспергиллеза не вказано один з основних його возбудітелей- A. niger, який, з точки зору ЛОР-мікології, повинен бути поставлений на перше місце.

На нашу думку недоцільно і не зовсім логічно не відносити до глибоких мікозів вісцеральний і генералізований кандидоз. О. Б. Мінскер (1984) взагалі вважає, що ділити мнкотіческіе захворювання на поверхневі і глибокі не цілком виправдано. Він наводить багато обгрунтувань даного положення. Так, при інфільтративно-нагноительной трихофітії - однієї з класичних форм поверхневого микоза, крім шкіри, уражаються підшкірна жирова клітковина, лімфатичні вузли, кістки, т. Е. Її необхідно віднести до групи глибоких мікозів. Такі ж захворювання, як споротрихоз, хромомікоз, келоїдний мікоз, відносять до класифікаційної групи глибоких мікозів, а тим часом у більшості випадків при цих захворюваннях процес локалізується в шкірі і підшкірній клітковині, т. Е. За рівнем поразки це поверхневі мікози.

Логічно такий же підхід застосувати і до розгляду мікозів ЛОР-органів. Так, з цвілевих мікозів пеніцілліоз, аспергільоз та інші захворювання шкіри зовнішнього слухового проходу слід віднести до поверхневих мікозів, а в наведеній вище класифікації всі форми ураження грибами роду Penicillium і Aspergillus трактуються як глибокі мікози. Тим часом захворювання верхньощелепних пазух, викликані цими ж грибами, правильно виділені в класифікаційну групу глибоких мікозів.

У зв`язку з цим виникає дилема: оцінювати захворювання за ступенем глибини ураження даного микотического процесу або в цілому по діапазону можливостей патогенного впливу гриба-збудника. У першому випадку одне і те ж захворювання буде ставитися до двох різних класифікаційних групах.

Розглядаючи питання про класифікацію мікозів з позиції клінічної мікології з урахуванням мікозів ЛОР-органів, ми висуваємо ряд пропозицій.

1. Не будувати клінічну класифікацію мікозів цілком за принципом локалізації та поширеності микотического процесу, а класифікувати захворювання в залежності від етіологічного фактора.

2. Виключити термін «глибокі мікози» і систематизувати але ологические групи мікозів по збудників захворювання, т. Е. Аналогічна тій, як в групі кандидозу. При цьому буде використаний єдиний критерій при побудові та клініко-мікологічною класифікації. У цьому варіанті після III групи «кандидоз» слід дати IV групу «бластомикоз», потім V групу «гистоплазмоз» і т. Д.

Ми не стверджуємо, що обраний нами варіант краще класифікаційне побудова. Внесені нами зміни покращують класифікацію, роблять її більш чіткою і логічною.

В цілому виражений поліморфізм клінічних проявів мікозів, різна паразитарна активність грибів, їх здатність викликати як поверхневі, так і глибокі хронічні процеси обумовлюють необхідність подальших удосконалень класифікацій мікозів. Оптимальна класифікація мікозів дуже важлива для отримання цілісного уявлення про медичної мікології, її використання в практичній медицині і для перспективного розвитку в правильному напрямку даної наукової галузі.

В.Я. Кунельский